MOLUSCOS

SISTEMATICA DE LOS ORGANISMOS FÓSILES

REINO ANIMAL: MOLUSCOS
(Cámbrico - Actualidad)

Aunque forman un phyllum extremadamente diversificado, los moluscos tienen en común un cierto número de características que son constantes: por un lado, la cabeza, las vísceras y el pie están recubiertos por una membrana (el manto), cuya función principal es la de secretar una concha protectora; por otro lado, el cuerpo blando y deformable está recubierto de mucus y limita una cavidad paleal que alberga las branquias. La simetría bilateral original se ha ido borrando más o menos, según las líneas evolutivas; incluso la segmentación ha desaparecido prácticamente (aunque aún quedan vestigios en los moluscos primitivos).
A partir de este tipo fundamental (hipotético), las tendencias evolutivas de los moluscos se han manifestado en varias direcciones, que han conducido a tres grandes grupos: los gasterópodos, los cefalópodos y los lamelibránquios. El sistema nervioso es el elemento que ha permitido el análisis más detallado del perfeccionamiento adquirido desde el Cámbrico; por ejemplo con el agrupamiento de los ganglios, dispersos en los gasterópodos primitivos y condensados en dos centros neviosos ganglionares en los gasterópodos evolucionados, o también la formación de un "cerebro" y ojos, comparables a los de los vertebrados superiores, en los cefalópodos. Lo mismo puede decirse para el aparato digestivo; por ejemplo para la rádula, una cutícula quitinosa con finos dientes en los gasterópodos primitivos, y una serie de dientes extremadamente diversificados, según el régimen de alimentación, en los gasterópodos más evolucionados. En el caso del aparato respiratorio de estos invertebrados acuáticos, reducción del número de bránquias (varias decenas en algunos grupos), que sólo forman cuatro anchas láminas branquiales en los lamelibránquios, y dos o una en los cefalópodos y gasterópodos, pudiendo estos últimos adquirir un modo de respiración "pulmonado" en las especies terrestres. Asímismo, evolucionan también los aparatos excretor, circulatorio, glandular y reproductor; la expresión de la sexualidad en los moluscos es de una gran diversidad. En cuanto a la concha, se puede comprobar en casi todas las familias de moluscos una evolución en la composición que, originalmente aragonítica (el aragonito es una forma de de carbonato cálcico poco estable), pasa progresivamente a calcita (carbonato de calcio muy estable).
La clasificación de los moluscos distingue cinco clases:
1.- ANFINEUROS, moluscos marinos de caracteres primitivos:
* MONOPLACÓFOROS: presentan un cuerpo segmentado de simetría bilateral protegido por una concha univalva, cónica y aplastada; estos moluscos primitivos aparecen como un enlace entre los anélidos por un lado, y el resto de los moluscos y artrópodos por otro. Aparecidos en el Cámbrico inferior, están representados en la actualidad por el género Neopilina, descubierto en 1953 a 3500 m. de profundidad.
* POLIPLACÓFOROS: poseen un cuerpo alargado , cubierto dorsalmente por ocho placas calcáreas que se disponen como las tejas de un tejado, formando así una concha articulada (caso de los quitones); hicieron su aparición en el Ordovícico.
* APLACÓFOROS: Se caracterizan por tener un cuerpo de aspecto vermiforme envuelto en su manto, simplemente incrustado de espículas calcáreas. No se han identificado en estado fósil.
* GASTERÓPODOS: Importante clase de moluscos aparecidos en el Cámbrico y representados hoy por más de 7.000 especies; masa visceral afectada por una torsión de 180 grados y protegida generalmente por una concha univalva enrrollada en espiral; la mayoría son marinos, pero algunos viven en agua dulce o sobre tierra. Se clasifican en base a la rádula, forma de la concha y disposición de los órganos pares. Se distinguen tres subclases:
1.- PROSOBRANQUIOS: gasterópodos marinos primitivos de sexos separados; dos branquias situadas por delante del corazón y conectivos nerviosos cruzados; concha casi siempre operculada; existen numerosas formas prosobranquias desde el principio del Ordovícico.
2.- OPISTOBRANQUIOS: gasterópodos marinos hermafroditas, han sufrido un fenómeno secundario de detorsión; tienen una branquia detrás del corazón y conectivos nerviosos no cruzados; concha reducida o ausente. Aparecieron en el Carbonífero inferior.
3.- PULMONADOS: gasterópodos terrestres o dulceacuícolas, hermafroditas, sin branquias, cuya cavidad paleal, de pared muy vascularizada, funciona como un "pulmón" rudimentario; conectivos nerviosos no cruzados; a veces desnudos o provistos de una fina concha interna (limacos). Generalmente están protegidos por una concha helicoidal no operculada (caracol); aparecieron en el Carbonífero (pulmonados de agua dulce) y se han desarrollado sobre todo a lo largo del Terciario.
* ESCAFÓPODOS: son moluscos marinos cavadores; su concha es cónica, alargada, ligeramente arqueada y abierta en sus dos extremos. Se han identificado formas fósiles desde el Ordovícico, pero seguramente aparecieron en el Cámbrico; se les supone enraizados en un tronco común con los gasterópodos y lamelibranquios.
* BIVALVOS: (Cámbrico - Actualidad) Moluscos marinos o dulceacuícolas, cuyas formas fósiles han permitido evidenciar la aparición de la disimetría, la reducción del número de dientes de la charnela, la mejora del sistema branquial, la reducción del sistema muscular y la utilización de los sifones. Diversos nombres se han atribuído a estos moluscos: lamelibranquios (branquias en forma de láminas), pelecípodos (pie ventral en forma de hacha), acéfalos (ausencia de cabeza) o bivalvos (concha formada por dos valvas, izquierda y derecha, mientras que los braquiópodos tienen dos valvas, dorsal y ventral). Presentan un gran polimorfismo y constituyen una clase más importante en número que los gasterópodos, con más de 11000 especies actuales y 15000 especies fósiles, con un mínimo de 3000 géneros repartidos en 15 familias. La clasificación dada por los zoólogos se basa en las partes blandas (branquias), estableciendo subclases; la clasificación eleborada por los paleontólogos se fundamenta en la concha (aspecto y evolución de la charnela, disposición de las impresiones musculares, dirección del umbo, etc...) y se puede resumir en las siguientes subclases:
a) PALEOTAXODONTA: grupo homogéneo de Bivalvos protobranquios (orden único de los Nuculida); presentan concha equivalva, capa interna a menudo iridiscente (nácar), charnela. Grupo iniciado en el Devónico con las núculas, ha permanecido casi sin cambiar hasta nuestros días.
b) CRYPTODONTA: grupo de Bivalvos protobranquios, pobablemente polifilético (dos órdenes: Solemyida y Praecardiida); concha generalmente equivalva; charnela sin dientes o con dientes esbozados; algunas formas son perforantes.
c) PTERIOMORFA: amplio conjunto de Bivalvos filibranquios y eulamelibranquios, homogéneo desde el punto de vista filético, pero con caracteres extremadamente variables; presentan genearlmente biso en estado adulto (formas sinupaleadas), impresiones musculares del mismo tamaño (formas isomiarias: Arcida) o no (formas anisomiarias: Mytilida y Pteriida)
d) PALEOHETERODONTA: conjunto de Bivalvos filibranquios y eulamelibranquios que agrupa tres órdenes (Modiomorphida, Unionida, Trigoniida) y se caracteriza por tener una charnela con dos dientes (llamados cardinales) situados bajo el umbo; conchas equivalvas o no.
e) HETERODONTA: extenso conjunto de Bivalvos eulamelibranquios que reúne tres órdenes (Venerida, Myida e Hippuritida) y se caracteriza por tener una charnela provista de un número limitado de dientes, repartidos en cardinales y laterales; dientes a veces muy robustos pero en número reducido (tipo paquiodonto de los Rudistas).
f) ANOMALODESMATA: grupo de Bivalvos eulamelibranquios y septibranquios que sólo comprende un orden (Pholadomyida), caracterizado por una charnela con dientes cardinales poco desarrollados y sin dientes laterales; capa interna nacarada; formas integripaleadas; en las formas más primitivas, ligamento asociado a estructuras particulares (resilium)

(continúa en la página de los Cefalópodos)



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